Bitkilerde C3, C4 ve CAM Mekanizmaları, Farkları ve Üstünlükleri

Transkript

1 Bitkilerde C3, C4 ve CAM Mekanizmaları, Farkları ve Üstünlükleri

2 Bitkilerde C3 Yolu Calvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-C lu PGA molekülü olduğu için bu metabolik yol C 3 yolu olarak adlandırılır. C 3 yolu çok yaygın bir karbon bağlama yoludur ve bilinen bitki türlerinin yaklaşık %85 i yalnızca bu yolu kullanır.

3 Bitkilerde C3 Yolu Fotosentezin CO 2 safhası kloroplastın stromasında gerçekleşir ve bu safhada CO 2 yakalanarak karbonhidratlar meydana gelir. Eskiden karanlık evre de denilen bu evreye Calvin Çemberi (Calvin döngüsü) de denilmektedir.

4

5 Fotorespirasyon C 3 bitkilerinde fotosentez sırasında etkinliği azaltan bir metabolik yapı vardır. Sıcak ve kurak havalarda bitkiler stomalarını kapattığı zaman yaprakların iç kısmındaki CO 2 miktarı azalır. O 2 yoğunluğu CO 2 yoğunluğundan fazla olduğu için rubisco enzimi CO 2 yerine O 2 molekülünü RuBP ye bağlar. Sonuçta 2 PGA yerine 1 PGA oluşur. Ayrıca bu olayda 1 PGA ile birlikte 2 C lu başka bir organik molekül oluşur. Kloroplasttan çıkan bu 2 C lu bileşik mitokondri ve peroksizomlarda CO 2 e parçalanır. O 2 nin kullanıldığı CO 2 in serbest bırakıldığı bu olaya fotorespirasyon (ışık solunumu) denir

6 Fotorespirasyon

7 Fotorespirasyon Olaya fotorespirasyon denmesinin sebebi güneş ışığı varlığında gerçekleşip O 2 tüketilip CO 2 üretilmesidir Ancak ne fotosentezdeki gibi besin üretilir ne de solunumdaki gibi ATP üretilir. Aksine Calvin döngüsünden maddeyi çekerek fotosentez verimliliğini düşürür. Fotorespirasyon; bitkide bağlanmış karbonun hemen hemen yarısı kadarını serbest CO 2 e dönüştürebilir.

8 Fotorespirasyon NOT 1: C 3 bitkilerinin tümü ışık solunumu yaparken C 4 bitkileri ya hiç yapmazlar ya da çok az yaparlar. Çünkü C 4 bitkilerinde Glikolat oksidaz enzimi ya hiç yok veya çok azdır. NOT 2: Fotorespirasyon; sıcaklık ve ışık yoğunluğu arttıkça artar. Bu nedenle C 3 bitkileri sıcak yaz aylarında daha az verimlidir.

9 Fotorespirasyon İsrafa yol açan böyle bir sistem nasıl ortaya çıkmıştır? Rubisco, yerküre atmosferinde oksijenin çok az bulunduğu ilk zamanlarda ortaya çıkmış olabilir. Günümüz atmosferi %21 O 2 ve sadece % 0,037 CO 2 ihtiva eder. Fotosentez için kullanılabilir CO 2 iz miktarda olduğu için fotorespirasyon meydana gelir. Atmosferik CO 2 miktarının son zamanlarda artış göstermesiyle C 3 bitkilerinin verimliliği artmıştır.

10 Bitkilerde C4 Yolu C 4 bitkilerinde fotosentezin ilk ürünü, okzaloasetat (4C) olduğu için bu isim verilmiştir. CO 2 biri mezofil hücresinde diğeri demet kını hücresinde olmak üzere 2 kez bağlanmış olur. C4 yolu mezofil hücrelerinde Calvin döngüsü demet kını hücrelerinde meydana gelmiş olur.

11 Bitkilerde C4 Yolu Bilinen bitkilerin % 15 i fotosentetik hücrelerdeki rubisco nun düşük CO 2 seviyesine maruz kalmaması için çeşitli mekanizmalar geliştirmiştir. C 4 bitkileri CO 2 i önceden biriktirmek suretiyle fotorespirasyonu azaltır. Demet kını hücrelerine malatın girmesi ve CO 2 in orada serbest kalmasıyla bu hücrelerde CO 2 birikmesi sağlanır. öyle ki burada biriken CO 2 atmosferin 10 katı kadar bir değere ulaşabilir. Yaz mevsimi boyunca sıcak mevsim çayırları C 4 fotosentezi yaparak bu kurak koşullara uyum sağlarlar. 19 bitki familyasına dahil, birkaç bin tür bu yolu kullanmaktadır.

12 C3-C4 Yolunun Karşılaştırması C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, C4 bitkilerinde 2 fotosentez yolu bulunur. C3 bitkilerinde CO 2 'i ilk yakalayan ribuloz1,5difosfat (Rubisco), C4 bitkilerinde fosfoenol pirüvik asittir. C3 bitkilerinin tümü ışık solunumu (fotorespirasyon) yaparken, C4 bitkileri çok az ışık solunumu yaparlar. C4'de demet kını hücreleri bulunur, C3 bitkilerinin yapraklarında mezofil hücreleri vardır. C3 bitkilerinde oluşan ilk ürün 3-fosfogliserikasit, C4 bitkilerinde ise malik asittir. C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da çok azdır. Bu verimi yükseltir. C3 bitkileri tüm angiospermler, gymnospermler ve dikotiledonların çoğudur; C4 bitkileri şeker pancarı gibi bazı dikotiller ve Graminae familyası üyeleri ve çoğu monokotil bitkileridir.

13 Bitkilerde CAM Yolu Bu mekanizma ilk olarak Crassulaceae familyasından dam koruğu olarak adlandırılan bitkilerde belirlendiği için bu ismi (Crassulasean asit metabolizması) almıştır. Crassulaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae ve Euphorbiceae familyalarına giren birçok bitki de CAM bitkisidir. Çöllerdeki kaktüs ve agave gibi bitkiler sık sık yüksek sıcaklık ve uzun süreli su stresine maruz kalırlar. Su kaybını azaltmak için gündüzleri stomalarını kapatırlar (bu olay C 3 te fotorespirasyonu arttırır).

14 Bitkilerde C4 Yolu Geceleyin sıcaklık düştüğünde CAM bitkileri stomalarını açarlar ve mezofil hücrelerinde C 4 yoluyla CO 2 i bağlarlar. Bu sırada meydana gelen malat, malik asit halinde vakuollerde depo edilir. Şafak sökmeye başladığı zaman stomalar kapanır ve malik asit vakuollerden ayrılıp malat halinde hücre sitoplazmasına gider. Sitoplazmada, karbondioksit malattan ayrılarak kloroplastlara girer ve orada Calvin döngüsüyle bağlanır. Görüldüğü gibi CAM bitkileri stomalarının açık olduğu gece vakti C 4 yolunu, stomaların kapalı olduğu gündüz vakti de Calvin Döngüsünü çalıştırır.

15 Bitkilerde C4 Yolu Gece Gündüz

16 Bitkilerde C4 Yolu Eğer CAM ve C 4 bitkileri, daha etkin fotosentez yapıyorlarsa bunlar C 3 bitkilerinin yerlerine niçin geçememiştir?

17 Bitkilerde C4 Yolu Eğer CAM ve C 4 bitkileri, daha etkin fotosentez yapıyorlarsa bunlar C 3 bitkilerinin yerlerine niçin geçememiştir? C 3 bitkileri, C 4 bitkilerine göre daha düşük ışık seviyelerine, daha serin ve daha nemli hava koşullarına uyum sağlamışlardır. Kurak hava koşullarına C 4 bitkileri, C 3 bitkilerinden daha iyi uyum sağlarlar ancak C 4 bitkilerinin karbon biriktirme işinin, pek de kolay bir yol olmadığı bilinmelidir.

18 Bitkilerde C4 Yolu Çünkü, bu bitkilerde karbon biriktirme işlemi sırasında ATP formunda daha fazla bir enerjiye ihtiyaç vardır. Eğer harcanan bu fazla enerjinin bedeli,fotorespirasyondaki kayıptan daha az ise (ki bu yüksek sıcaklıklarda doğrudur), o zaman C 4 bitkileri avantajlı duruma geçecektir.

19 Bitkilerde C4 Yolu CAM bitkileri sıcak ve kurak iklime çok daha fazla uyum sağlamıştır, fakat sukkulent yapıda olan CAM bitkileri, genellikle donmaya karşı duyarlıdır ve soğuğa dayanamazlar. CAM bitkilerinin karbon biriktirme tepkimelerinin çalışması içinde enerjiye ihtiyaç duyulur. CAM bitkileri diğer bitkilere göre çok daha yavaş büyüme özelliğine sahiptirler. Eğer yetişme ortamında çok fazla nem varsa C3 ve C4 bitkileri, CAM bitkilerini rekabetle dışlayabilirler. Görüldüğü gibi C3, C4 ve CAM bitkilerinin her biri, farklı iklimsel koşullara uyum sağlamış oldukları için hepsi de kendi ortamlarında varlıklarını sürdürmektedir.